В.А.ДРАГАВЦЕВ, Л.А.ЛАВРОВА, Л.Г.ПЛЕХАНОВА, ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЙОНЕ/ТУНГУССКОЙ КАТАСТРОФЫ 1908 Г.

На основе накопившейся эскспериментальной информации 11, 2, 5—83 стало очевидным, что для большинства количест­венных признаков растений свойственно приращение фенотипи-ческой дисперсии (Д0рд) в популяции при увеличении средней величины признака (Дж); ДоГрй может иметь следующие струн- 999 ч туру: ДОрл, = Д0.5-+ Д0е, т.е. приращение фенотипическои ди­сперсии состоит из приращений фенотипической и паратипи-ческой дисперсий. Если построить модельную популяцию из г клонов по п осо­бей в каждом, то исследуя ее в онтогенезе или в экологическом градиенте, можно оценивать Д0е по приращениям дисперсии внутри клонов: &®е — чгв.К1/л=г ч:в.К2/л=г> а Д0г — по приращениям дисперсии между ними! Д°> = где (?в.к — сумма квадратов отклонений внутри клонов, <)м.х— сумма квадратов отклонений между ними. При улучшении условий роста модельной популяции, т. е. при увеличении общей средней, возрастает а§ за счет увеличе­ния различий между средними генетически разных клонов, но внутри них возрастает и 0„ по той простой причине, что если особь А данного клона снабжается влагой в меньшей степени, чем особь Б того же клона, то Б будет расти быстрее. Различие в размерах А и Б возрастает во времени (временное накопление паратшшческой дисперсии), а также на фоне увеличения уров­ня другого экофактора, ускоряющего рост А и Б (экологическое накопление пар^типической дисперсии). Ясно, что постоянная нехватка кокого-либо экологического фактора у некоторых осо­бей клона действует аналогично постоянным индивидуальным генетическим дефектам, в результате чего паратипическая дис­персия возрастает в экологическом ряду, подобно генотипиче- ской. Регистрация Дстрй. в дикой популяции не представляет ни­каких затруднений. Регистрация Д0^ и До^ раздельно воз­можна лишь в модельных популяциях, где каждый ряд состоит из клонов ( в них можно оценивать До^) , а приращение диспер­сии между рядами (клонами), очевидно, дает Д0|. ДСТ2 Параметр —^=Ке назовем относительным приращением пара- Дж2 типической дисперсии (#е(кл) — приращение в клоне, приращение в популяции). /Ге(Кл) может быть получена следую­щим образом (для однолетних осевых приростов): имеем хг и а^ внутри клона в прошлом году, ж2 и 0^ внутри клона в данном го- ду, тогда /Г.(1;д)=: _е*~_е' . Затем все значения Ке(КЛ^, полученные V Т Х2 — 1 для отдельных клонов, усредняются для получения средней ха­рактеристики Ке(кя) популяции. Так как в данной ситуации неиз­вестны экологические факторы, сдвигающие ж2по сравнению с ж1? то .йГе(кл) характеризует лишь приращение паратипической ди­сперсии на единицу приращения средней вне конкретного меха­низма влияния экофакторов другого года. ^е(кл){ определяется, очевидно, для каждого клона уровнем онтогенетического го-меостаза, обеспечивающего ту или иную стабильность при­роста на фоне меняющейся среды. В дикой популяции деревьев можно рассматривать метамер-ные линейные приросты каждого дерева как совокупность осо­бей одного клона. Можно взять группу меньших приростов и рассчитать по ним а^м) и «„. И можно взять группу больших приростов и рассчитать по ним 0т(б) и жда. Затем можно усред- нить Ж(М), Ж(б), 0т(м) я От(б) по всем деревьям популяции и по­лучить ~ ° т(м) (м) Очевидно, Яе(мет) будет приближаться к Яе(Кл) ПРИ соблюде­нии следующих условий: 1) генотипы метамерных приростов внутри дерева не меняют­ся год от года, т.е. переопределения генетических формул ли­нейного осевого прироста не происходит; 2) варьирование экологических факторов в среднем одина­ково по группе лет меньших и по группе лет больших приростов. В конкретной популяции можно оценить Ке(м<я) следующим образом. Пусть мы имеем на каждой особи 4 годичных осевых прироста (удобнее брать их где-либо в средней части ствола 133 132 9 Заказ № 454 -..-— взрослого дерева, чтобы быть уверенным в способности инди­вида к оптимальному приросту). Рассчитаем #(М) для двух меньших осевых приростов, метамер-ную дисперсию <т^,(М) меньших приростов и х(б) и ж(б)1 о^б) двух больших приростов. Усредним хм, Х(5), о"т(м), ат(б) для всей по­пуляции. Тогда 2:, -Г? _ °т(б) ~ °т(м) Ле(мет) — —————— (б) (м) В настоящее время нет экспериментальных доказательств того, что две величины Ке равны или близки, т.е. мы не можем утверждать, что данное равенство выполняется, что 1. Все линейные приросты (минимум четыре) на каждом де­реве разделить на «большие» и «меньшие» группы с одинаковыми годами приростов. 2. Рассчитать средние величины больших и меньших прирос­тов внутри каждого дерева: хб; хм, затем х — ж2, = Дж2^ — при­ращение ыетамерной средней. 3. Рассчитать внутри каждого дерева а2, — сг2 = Да2(т){ — приращение метамерной дисперсии паратипической. 4. Усреднить Да2(т)г и Дж2^ для всей популяции, получить Д^пт — приращение метамерной средней для популяции и Да2т— среднюю паратипическую дисперсию. 5. Рассчитать относительное приращение метамерной пара­типической дисперсии на единицу приращения хпт: ~2 —2 От(б) ~ ат(м) 2 2 -=2~ = Ле(кл). 135 Этот вопрос методически очень важен и требует эксперименталь­ной проверки. Однако если даже -йГе(кл) ^= ^е(кл)> то для срав­нительного изучения двух популяций, при установлении различий по величине приращения генотипической вариансы, это не имеет особо принципиального значения. Действительно, если Рг—ошибка, внесенная за счет ЛГ*(кл) ^ Ке(КЛ), то для од­ной популяции Да2,,,, = Да2, где Рг = — ошибка в оценке приращения паратипической дисперсии. Тогда при сравнении популяций (Да2, + Да2 + Р4) - (Да2, + Да2 + рг) = Да2, - Да22, т. е. ошибка элиминируется. МАТЕРИАЛ И МЕТОД Для сопоставления генотипической изменчивости двух попу­ляций по метамерному признаку , в формировании которого не участвуют интеркалярные меристемы (например, линейный осе­вой прирост моноподиальных хвойных деревьев), нами предло­жен следующий алгоритм: 134 6. Рассчитать средние величины больших и меньших прирос­тов всей популяции — х^ и жпм. 7. Рассчитать дисперсии в популяции для больших и мень­ших приростов по средним хй и хм каждого дерева, ст|б и а- • 8. Рассчитать а-б — °"^м= Да2/1 — приращение фенотипи-ческой дисперсии. 9. Рассчитать о|п — ж2ш = Дж2 — приращение средней для всей популяции. 10. Рассчитать Дж2-^С'(кп) == Да2^ — приращение парати-кой дисперсии для всей популяции. Да2п = Да2, — приращение геноти- 11. Рассчитать Да2,/, пической дисперсии. 12. Рассчитать —г| = с2, — генотипический коэффициент Дж^ 2 0x6 вариации. 13. Рассчитать ^ = с; =2 = 14. Рассчитать а2(б)= СрЛ ~2 -2 = С.П1 15. Рассчитать о|б — ае2(б) = а|(б); 4 9* Да рами: Да8—приращени­ем генотипическои дис­персии и с| — генотипи-ческим коэффициентом I Д0й вариации с2-гг| Сравнение данных проводилось между по­пуляциями деревьев, лежащих непосредст­венно вдоль проекции траектории полета мете­орита, и между популя­циями, находящимися в периферической части исследуемого района, для установления раз­личий по величине при­ращения генотипичес­кои вариансы между двумя группами попу­ляций, подвергшихся воздействию мутагенно-го фактора и не испы­тывающих на себе дей­ствия мутагена (данные сведены в табл. 1,2). Сопоставление ре­зультатов Асг§, прове­денное по 12 пробным площадям, оказалось достаточно наглядным, так как значения ^-кри­терия при уровне зна­чимости 0,01 достоверно превышали табличные, что позволило ограни­читься этим количест­вом сопоставляемых Точно такой же алгоритм применить к сравнительной попу­ляции и затем сопоставить сё и а3 обеих популяций обычным путем по ^^ Несмотря на кажущуюся громоздкость (15 шагов), схема рас­четов очень проста и позволяет легко перевести алгоритм в про­грамму для ЭВМ. Четырнадцатый шаг алгоритма предполагает, что прирост является статистически элементарным количественным приз­наком, т.е. имеет стабильный коэффициент генотипическои ва­риации, так что с ростом средней соответственно возрастает и генотипическая дисперсия. Другими словами, в логарифми­ческой шкале прирост имеет стабильную генетическую дис­персию. Это предположение обосновано достаточным числом работ [1-4, 8]. Очевидно, предложенный алгоритм имеет следующие огра­ничения. 1. Необходимо, чтобы эффект взаимодействия генотип — среда был незначимым. Это возможно в тех случаях, когда сдвиг средней величины не очень велик [2], что обычно наблюдается у ежегодных приростов деревьев. 2. Необходимо, чтобы была корреляция между средней ве­личиной признака и генотипическои дисперсией, существую­щая у растений (особенно древесных) в отчетливо выраженной форме [2]. Для практического применения предлагаемого алгоритма при сопоставлении генотипическои изменчивости двух популя­ций по метамерному признаку были использованы линейные осевые приросты сосны (Ртиз зШезгпа) в районе Тунгусской ка­тастрофы. Весь исследуемый район был разбит на 70 пробных площадей (2x2 км) и на каждой из них измерялись линейные приросты 50 деревьев. Деревья выбирались методом случайного отбора. У каждого были замерены от верхушки линейные приросты за четыре года. Это можно было сделать благодаря отсутствию интеркалярного роста между мутовками (табл. 1). Материал собирался в 1968 г., а линейные приросты были получены за 1964 — 1967 гг. Линейные приросты первых двух лет на каждом дереве бра­лись как «большие», приросты последующих двух лет — как «меньшие». Вся последовательность расчетов была запрограммирована, расчеты проводились на ЭВМ «Мир-1» включительно по 12-й шаг алгоритма, на выходе были получены величины Аа| и с| для каждой пробной площади отдельно. Таким образом, дикая по­пуляция деревьев на каждой из пробных площадей при сопостав­лении генотипическои изменчивости ее с популяцией деревьев на другой пробной площади характеризовалась двумя парамет- Таблица 1 Генотипическая характеристика линейных осевых приростов сосны обыкновенной (Ргпиз з^езгпз) в районе Тунгусской ката­строфы Площади, лежащие Площади, лежащие вда- вдоль траектории ли от траектории № пло- Л 2 2 № пло- 0 2 щади Л°8 С8 щади Дая сё 59 13883 0,99 13 2972 0,75 39 10993 0,42 15 787 1,20 68 5691 0,55 17 2071 0,92 56 5364 0,53 23 3568 0,78 48 5219 0,41 24 2424 0,65 61 5075 0,68 25 3361 0,70 21 4655 0,28 26 1327 1,01 69 4297 0,36 27 2718 0,64 29 4264 0,33 36 1719 1,01 32 4060 0,47 53 3649 0,85 71 3862 0,20 11 3001 1,26 40 3513 0,19 47 1627 0,87 58 1069 0,97 3 683 0,73 Таблица 2 на площадях с одинако- значениями дгс ва Приращения с выми На траектории Вдали от траектории М О Я» . 2 пло- Лх2 Лаё пло- Л? Дся щади щади 59 117436 13883 23 398047 3568 61 299372 5075 24 226791 2424 29 425962 4264 25 110538 3361 27 104320 2718 11 122117 3001 58 126446 1069 Примечание. Средняя О0 (на траектории)= 2 ' = 11611; средняя с^ (на периферии) =2690; Р = 4.32; 1? при уровне зна- крит ' крит. табл. * зе чимости 0,01 = 1,00; Р _ при уровне крит.табл. значимости 0,05 = 1,00. данных. Для наглядности прилагаются схемы расположения проб­ных площадей с закартированными данными Да| и с2е. Шаги 13—15 алгоритма не включались в схему расчетов из-за соображений необходимости дополнительного анализа, поэ­тому анализ генотипическои изменчивости двух популяций про- 9 9 водился не по истинной оё, а по ее приращению — Аа§. 137 136 АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ В данной работе решались вопросы определения Ке — отно­сительного приращения паратипической дисперсии в дикой по­пуляции деревьев на примере линейных осевых приростов сос­ны и использования этого параметра для сопоставления гено-типической изменчивости двух популяций по метамерному приз­наку, в формировании которого не участвуют интеркалярные меристемы, а также оценка эффекта действия Тунгусской ка­тастрофы на популяции (Ртиз нИиенЫи) по величине прираще­ния генотипической вариансы. На рис. 1 приведены приращения генотипической диспер- Я Ф°новых Районов Да* равно: Т т тт Т-647; П-3001; 111-39 (А, Б, , 1, 11, 111 - условные номера пробных площадей). На рис. 2 приведены данные 4 - генотипического коэф-фищгента вариации по пробным площадям. Для фоновых райо- °'53; Г-О.бО; 11-1,26; ЗНачеиия Аа* ^Дельно по каждой пробной пло­возможность наглядно представить общую картичу генотипической изменчивости метамерного признака по всему исследуемому району. Становится очевидным, что популяц и 1 0,43 2 0,25 3 • 0,73 4 Б 0,47 6 ~ 7 8 9 ю ш 0,89 11 0,34 12 0„27 13 • 0,75 14 0,55 15 Ш 1,20 16 17 @ 0,92 18 19 0,45 20 0,50 21 0,28 22 0,18 23 • 0,78 24 • 0,65 25 • 0,70 26 Я 1,01 27 а 0,64 28 0,22 29 0,33 30 0,40 37 0,26 32 0,47 33 0,18 34 • 0,60 35 • А 60 36 И ц . 1,01 37 0,55 38 0,60 39 0,42 40 0,19 41 0,08 42 0,25 43 0,49 44 В 1,15 45 0,57 46 0,13 47 Ц 0,87 48 0,41 49 0,05 50 0,58 51 0,09 52 0,09 53 И 0,85 54 0,10 55 0,45 56 0,53 57 0,14 58 8 0,97 59 ® 0,99 60 0,51 61 0,68 62 0,17 63 0,11 64 65 0,29 66 0,26 67 0,11 68 0,55 69 0,36 70 0,51 71 0,20 72 0,29 Рис . 2. Данные генотипического коэффициента вариации с| по пробным площадям. ] — с|>0,60; 2 — с|>0,80; 8 — с|>1,00. 4060___2650 3363 4634 59 ® 40 •} 41 25301 /0993 ,3573 916 3219 _2219 768 13Щ 3862 2759 • г Рис. 1. Приращение генотипической дисперсии Да| по пробным площа­дям. > 10000. 1 — &аё> 4000; 2 — Д<у|>5000; 3 — 138 деревьев, располагающиеся непосредственно вдоль проекции траектории полета метеорита (популяции на площадях № 21, 29, 39, 48, 56, 59, 61, 68, 69), имеют приращение генотипической дисперсии порядка 4000—10 000. Особенно сильный эффект генотипического приращения вариансы наблюдается в популя­циях деревьев на пробных площадях № 39 и 59. При рассмотрении же популяций деревьев фоновых, отда­ленных районов видно, что здесь генотшшческое приращение намного ниже, колеблется от 39 на пробной площади III и не­многим превышает 3000 у популяции деревьев на площади 100. Все это дает известное основание считать, что генотипы срав­ниваемых популяций в разной степени подвергались воздейст­вию какого-то мутагенного фактора, что и привело, в конечном счете, к такому распределению дисперсий, Так как величина А0г в большой степени зависит от прира­щения средней величины признака (т.е. с увеличением прира­щения средней соответственно возрастает и Аа§), то мы сочли целесообразным провести сравнение генотипической из-менчи- 2 вости линейных приростов сосны и по другому параметру— с&— до-| ,„ = —=| — квадрату коэффициента генотипической вариации, ко­торый также был получен нами на выводе ЭВМ при расчетах. 139 Схема распределения с§ также представлена отдельно по каждой из сравниваемых популяций. Обнаруживается, что абсолютные величины с| распределе­ны по исследуемому району весьма неравномерно. Так, боль­шие величины их приурочиваются к удаленным относительно проекции траектории площадям, что наглядно можно просле­дить на предлагаемой схеме распределения квадрата генотипи-ческого коэффициента вариации. Здесь абсолютные величины с| достигают больших значений на периферических площадях, в то время как в популяциях де­ревьев на площадях, расположенных вдоль проекции траекто­рии, значения се намного меньше. Так как взрыв и пожары улучшили условия роста деревьев в зоне падения, то ж2 увеличилась и, при тех же значениях вели­чина 0^ упала. Если сравнивать пробные площади по абсо­лютной величине а|, то <з будет зависеть от ж2, так что улуч­шение условий может исказить а| (увеличить). Но в нашей работе при сопоставлении результатов исполь­зовался параметр приращения генотшшческой дисперсии До^ , который также зависит от Да;2. Это несколько улучшает критерий Аа§ как меру генотипического разнообразия популяции, так как элиминирует накопившиеся ранее различия в средних. Однако если приросты последних лет отличаются по величине, то а| коррелируется с Ах$, и в этом случае критерий Да| не вполне пригоден для использования в качестве меры генотипи- 2 ческого разнообразия. Взятый нами с§ = —=|> который, каза­лось бы, должен давать истинную меру генотипического разнообразия, также не идеален. Если в новых услови­ях среды включаются дополнительные базисные гены, дающие вклад в Дж2, но не в Да|, то происходит резкое возрастание зна­менателя, что очень снижает величину с|, хотя мутации, увели­чивающие Да|" существуют в популяции. Потому параметр с| не пригоден в качестве меры генотипического разнообразия двух популяций, растущих в разных условиях среды. Основой различия генотипического разнообразия двух групп популяций (имеющих разные ж2) является сопоставление Д0| для пробных площадей, выбранных из обеих совокупностей, имеющих одинаковые ж2, что нами и было проделано (см. табл. 2). Выбирались пробные площади из района проекции траекто­рии полета метеорита и периферического района с одинаковыми приращениями средних величин осевого прироста и проводи­лось сопоставление по средним приращениям генотипической дисперсии на этих отобранных площадях. 140 Провести такое сопоставление удалось только по 6 пробным площадям из 12, поскольку у остальных величины приращений средних значений признака не были равны. Результаты, оцененные по ^-критерию, показали достовер­ность различий приращения генотипических дисперсий в срав­ниваемых районах. Следовательно, выбранный нами критерий различий в генотипическом разнообразии двух популяций до­стоверно показывает наличие какого-то мутантного эффекта в популяциях деревьев, располагающихся вдоль проекции траектории, и отсутствие его в периферической части исследуе­мого района. ЛИТЕРАТУРА 1. Васильев Н. В., Батищева А. Г. Влияние Тунгусской катастрофы на мутационный фон у сосны. — В кн.: Современное состояние про­блемы Тунгусского метеорита. Томск, 1971, с. 7—9. 2. Емельянов Ю. М., Некрасов В. И. Об аномальном росте древесной растительности в районе падения Тунгусского метеорита.— «Докл. АН СССР», 1960, т. 135, № 5, с. 1266—1269. 3. Плеханов Г. Ф., Плеханова Л. Г. О мутационных последствиях па­дения Тунгусского метеорита. — В кн.: Современное состояние про­блемы Тунгусского метеорита. Томск, 1971, с. 35—37. 4. Плеханов Г. Ф. Плеханова Л. Г., Привалов Г. Ф. О мутационных последствиях Тунгусского взрыва 1908 г.— «Изв. СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук», 1968, вып. 1, № 5, с. 44—48. 5. 6п2г1е 3. Е., АПеп Б. М. Апа1уз15 о! §го№1п ап<1 йазе гезропзе сиЛез. 11шу. N. С. Спаре! Ш11. 1пз1. З^аШй. Мппео§г., 1968, 8ег. 576, 37 р. 6. Них1у .Г. РгоЫетз о! геШгте §1чш1п Ьопйоп, 1932. 7. Реагзоп К., Ватт А. Оп Йхе ЪютеШс сопз1ап1; о! 1пе питан з!ш11.— «ВштеШса», 1924, v. 16. 8. ШсЪагйз Р. 3. А Нех1Ые дго'даШ 1ипс1шп 1ог етртса! иве.— «I. Ехр. ВоО>, 1959, № 10, р. 290—300.