Тунгусский феномен / Исследования / Монографии / Проблемы метеоритики / В.А.ДРАГАВЦЕВ, Л.А.ЛАВРОВА, Л.Г.ПЛЕХАНОВА, ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЙОНЕ/ТУНГУССКОЙ КАТАСТРОФЫ 1908 Г.

На основе накопившейся эскспериментальной информации 11, 2, 5—83 стало очевидным, что для большинства количественных признаков растений свойственно приращение фенотипи-ческой дисперсии (Д0рд) в популяции при увеличении средней величины признака (Дж); ДоГрй может иметь следующие струн- 999 ч туру: ДОрл, = Д0.5-+ Д0е, т.е. приращение фенотипическои дисперсии состоит из приращений фенотипической и паратипи-ческой дисперсий. Если построить модельную популяцию из г клонов по п особей в каждом, то исследуя ее в онтогенезе или в экологическом градиенте, можно оценивать Д0е по приращениям дисперсии внутри клонов: &®е — чгв.К1/л=г ч:в.К2/л=г> а Д0г — по приращениям дисперсии между ними! Д°> = где (?в.к — сумма квадратов отклонений внутри клонов, <)м.х— сумма квадратов отклонений между ними. При улучшении условий роста модельной популяции, т. е. при увеличении общей средней, возрастает а§ за счет увеличения различий между средними генетически разных клонов, но внутри них возрастает и 0„ по той простой причине, что если особь А данного клона снабжается влагой в меньшей степени, чем особь Б того же клона, то Б будет расти быстрее. Различие в размерах А и Б возрастает во времени (временное накопление паратшшческой дисперсии), а также на фоне увеличения уровня другого экофактора, ускоряющего рост А и Б (экологическое накопление пар^типической дисперсии). Ясно, что постоянная нехватка кокого-либо экологического фактора у некоторых особей клона действует аналогично постоянным индивидуальным генетическим дефектам, в результате чего паратипическая дисперсия возрастает в экологическом ряду, подобно генотипиче- ской. Регистрация Дстрй. в дикой популяции не представляет никаких затруднений. Регистрация Д0^ и До^ раздельно возможна лишь в модельных популяциях, где каждый ряд состоит из клонов ( в них можно оценивать До^) , а приращение дисперсии между рядами (клонами), очевидно, дает Д0|. ДСТ2 Параметр —^=Ке назовем относительным приращением пара- Дж2 типической дисперсии (#е(кл) — приращение в клоне, приращение в популяции). /Ге(Кл) может быть получена следующим образом (для однолетних осевых приростов): имеем хг и а^ внутри клона в прошлом году, ж2 и 0^ внутри клона в данном го- ду, тогда /Г.(1;д)=: _е*~_е' . Затем все значения Ке(КЛ^, полученные V Т Х2 — 1 для отдельных клонов, усредняются для получения средней характеристики Ке(кя) популяции. Так как в данной ситуации неизвестны экологические факторы, сдвигающие ж2по сравнению с ж1? то .йГе(кл) характеризует лишь приращение паратипической дисперсии на единицу приращения средней вне конкретного механизма влияния экофакторов другого года. ^е(кл){ определяется, очевидно, для каждого клона уровнем онтогенетического го-меостаза, обеспечивающего ту или иную стабильность прироста на фоне меняющейся среды. В дикой популяции деревьев можно рассматривать метамер-ные линейные приросты каждого дерева как совокупность особей одного клона. Можно взять группу меньших приростов и рассчитать по ним а^м) и «„. И можно взять группу больших приростов и рассчитать по ним 0т(б) и жда. Затем можно усред- нить Ж(М), Ж(б), 0т(м) я От(б) по всем деревьям популяции и получить ~ ° т(м) (м) Очевидно, Яе(мет) будет приближаться к Яе(Кл) ПРИ соблюдении следующих условий: 1) генотипы метамерных приростов внутри дерева не меняются год от года, т.е. переопределения генетических формул линейного осевого прироста не происходит; 2) варьирование экологических факторов в среднем одинаково по группе лет меньших и по группе лет больших приростов. В конкретной популяции можно оценить Ке(м<я) следующим образом. Пусть мы имеем на каждой особи 4 годичных осевых прироста (удобнее брать их где-либо в средней части ствола 133 132 9 Заказ № 454 -..-— взрослого дерева, чтобы быть уверенным в способности индивида к оптимальному приросту). Рассчитаем #(М) для двух меньших осевых приростов, метамер-ную дисперсию <т^,(М) меньших приростов и х(б) и ж(б)1 о^б) двух больших приростов. Усредним хм, Х(5), о"т(м), ат(б) для всей популяции. Тогда 2:, -Г? _ °т(б) ~ °т(м) Ле(мет) — —————— (б) (м) В настоящее время нет экспериментальных доказательств того, что две величины Ке равны или близки, т.е. мы не можем утверждать, что данное равенство выполняется, что 1. Все линейные приросты (минимум четыре) на каждом дереве разделить на «большие» и «меньшие» группы с одинаковыми годами приростов. 2. Рассчитать средние величины больших и меньших приростов внутри каждого дерева: хб; хм, затем х — ж2, = Дж2^ — приращение ыетамерной средней. 3. Рассчитать внутри каждого дерева а2, — сг2 = Да2(т){ — приращение метамерной дисперсии паратипической. 4. Усреднить Да2(т)г и Дж2^ для всей популяции, получить Д^пт — приращение метамерной средней для популяции и Да2т— среднюю паратипическую дисперсию. 5. Рассчитать относительное приращение метамерной паратипической дисперсии на единицу приращения хпт: ~2 —2 От(б) ~ ат(м) 2 2 -=2~ = Ле(кл). 135 Этот вопрос методически очень важен и требует экспериментальной проверки. Однако если даже -йГе(кл) ^= ^е(кл)> то для сравнительного изучения двух популяций, при установлении различий по величине приращения генотипической вариансы, это не имеет особо принципиального значения. Действительно, если Рг—ошибка, внесенная за счет ЛГ*(кл) ^ Ке(КЛ), то для одной популяции Да2,,,, = Да2, где Рг = — ошибка в оценке приращения паратипической дисперсии. Тогда при сравнении популяций (Да2, + Да2 + Р4) - (Да2, + Да2 + рг) = Да2, - Да22, т. е. ошибка элиминируется. МАТЕРИАЛ И МЕТОД Для сопоставления генотипической изменчивости двух популяций по метамерному признаку , в формировании которого не участвуют интеркалярные меристемы (например, линейный осевой прирост моноподиальных хвойных деревьев), нами предложен следующий алгоритм: 134 6. Рассчитать средние величины больших и меньших приростов всей популяции — х^ и жпм. 7. Рассчитать дисперсии в популяции для больших и меньших приростов по средним хй и хм каждого дерева, ст|б и а- • 8. Рассчитать а-б — °"^м= Да2/1 — приращение фенотипи-ческой дисперсии. 9. Рассчитать о|п — ж2ш = Дж2 — приращение средней для всей популяции. 10. Рассчитать Дж2-^С'(кп) == Да2^ — приращение парати-кой дисперсии для всей популяции. Да2п = Да2, — приращение геноти- 11. Рассчитать Да2,/, пической дисперсии. 12. Рассчитать —г| = с2, — генотипический коэффициент Дж^ 2 0x6 вариации. 13. Рассчитать ^ = с; =2 = 14. Рассчитать а2(б)= СрЛ ~2 -2 = С.П1 15. Рассчитать о|б — ае2(б) = а|(б); 4 9* Да рами: Да8—приращением генотипическои дисперсии и с| — генотипи-ческим коэффициентом I Д0й вариации с2-гг| Сравнение данных проводилось между популяциями деревьев, лежащих непосредственно вдоль проекции траектории полета метеорита, и между популяциями, находящимися в периферической части исследуемого района, для установления различий по величине приращения генотипическои вариансы между двумя группами популяций, подвергшихся воздействию мутагенно-го фактора и не испытывающих на себе действия мутагена (данные сведены в табл. 1,2). Сопоставление результатов Асг§, проведенное по 12 пробным площадям, оказалось достаточно наглядным, так как значения ^-критерия при уровне значимости 0,01 достоверно превышали табличные, что позволило ограничиться этим количеством сопоставляемых Точно такой же алгоритм применить к сравнительной популяции и затем сопоставить сё и а3 обеих популяций обычным путем по ^^ Несмотря на кажущуюся громоздкость (15 шагов), схема расчетов очень проста и позволяет легко перевести алгоритм в программу для ЭВМ. Четырнадцатый шаг алгоритма предполагает, что прирост является статистически элементарным количественным признаком, т.е. имеет стабильный коэффициент генотипическои вариации, так что с ростом средней соответственно возрастает и генотипическая дисперсия. Другими словами, в логарифмической шкале прирост имеет стабильную генетическую дисперсию. Это предположение обосновано достаточным числом работ [1-4, 8]. Очевидно, предложенный алгоритм имеет следующие ограничения. 1. Необходимо, чтобы эффект взаимодействия генотип — среда был незначимым. Это возможно в тех случаях, когда сдвиг средней величины не очень велик [2], что обычно наблюдается у ежегодных приростов деревьев. 2. Необходимо, чтобы была корреляция между средней величиной признака и генотипическои дисперсией, существующая у растений (особенно древесных) в отчетливо выраженной форме [2]. Для практического применения предлагаемого алгоритма при сопоставлении генотипическои изменчивости двух популяций по метамерному признаку были использованы линейные осевые приросты сосны (Ртиз зШезгпа) в районе Тунгусской катастрофы. Весь исследуемый район был разбит на 70 пробных площадей (2x2 км) и на каждой из них измерялись линейные приросты 50 деревьев. Деревья выбирались методом случайного отбора. У каждого были замерены от верхушки линейные приросты за четыре года. Это можно было сделать благодаря отсутствию интеркалярного роста между мутовками (табл. 1). Материал собирался в 1968 г., а линейные приросты были получены за 1964 — 1967 гг. Линейные приросты первых двух лет на каждом дереве брались как «большие», приросты последующих двух лет — как «меньшие». Вся последовательность расчетов была запрограммирована, расчеты проводились на ЭВМ «Мир-1» включительно по 12-й шаг алгоритма, на выходе были получены величины Аа| и с| для каждой пробной площади отдельно. Таким образом, дикая популяция деревьев на каждой из пробных площадей при сопоставлении генотипическои изменчивости ее с популяцией деревьев на другой пробной площади характеризовалась двумя парамет- Таблица 1 Генотипическая характеристика линейных осевых приростов сосны обыкновенной (Ргпиз з^езгпз) в районе Тунгусской катастрофы Площади, лежащие Площади, лежащие вда- вдоль траектории ли от траектории № пло- Л 2 2 № пло- 0 2 щади Л°8 С8 щади Дая сё 59 13883 0,99 13 2972 0,75 39 10993 0,42 15 787 1,20 68 5691 0,55 17 2071 0,92 56 5364 0,53 23 3568 0,78 48 5219 0,41 24 2424 0,65 61 5075 0,68 25 3361 0,70 21 4655 0,28 26 1327 1,01 69 4297 0,36 27 2718 0,64 29 4264 0,33 36 1719 1,01 32 4060 0,47 53 3649 0,85 71 3862 0,20 11 3001 1,26 40 3513 0,19 47 1627 0,87 58 1069 0,97 3 683 0,73 Таблица 2 на площадях с одинако- значениями дгс ва Приращения с выми На траектории Вдали от траектории М О Я» . 2 пло- Лх2 Лаё пло- Л? Дся щади щади 59 117436 13883 23 398047 3568 61 299372 5075 24 226791 2424 29 425962 4264 25 110538 3361 27 104320 2718 11 122117 3001 58 126446 1069 Примечание. Средняя О0 (на траектории)= 2 ' = 11611; средняя с^ (на периферии) =2690; Р = 4.32; 1? при уровне зна- крит ' крит. табл. * зе чимости 0,01 = 1,00; Р _ при уровне крит.табл. значимости 0,05 = 1,00. данных. Для наглядности прилагаются схемы расположения пробных площадей с закартированными данными Да| и с2е. Шаги 13—15 алгоритма не включались в схему расчетов из-за соображений необходимости дополнительного анализа, поэтому анализ генотипическои изменчивости двух популяций про- 9 9 водился не по истинной оё, а по ее приращению — Аа§. 137 136 АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ В данной работе решались вопросы определения Ке — относительного приращения паратипической дисперсии в дикой популяции деревьев на примере линейных осевых приростов сосны и использования этого параметра для сопоставления гено-типической изменчивости двух популяций по метамерному признаку, в формировании которого не участвуют интеркалярные меристемы, а также оценка эффекта действия Тунгусской катастрофы на популяции (Ртиз нИиенЫи) по величине приращения генотипической вариансы. На рис. 1 приведены приращения генотипической диспер- Я Ф°новых Районов Да* равно: Т т тт Т-647; П-3001; 111-39 (А, Б, , 1, 11, 111 - условные номера пробных площадей). На рис. 2 приведены данные 4 - генотипического коэф-фищгента вариации по пробным площадям. Для фоновых райо- °'53; Г-О.бО; 11-1,26; ЗНачеиия Аа* ^Дельно по каждой пробной пловозможность наглядно представить общую картичу генотипической изменчивости метамерного признака по всему исследуемому району. Становится очевидным, что популяц и 1 0,43 2 0,25 3 • 0,73 4 Б 0,47 6 ~ 7 8 9 ю ш 0,89 11 0,34 12 0„27 13 • 0,75 14 0,55 15 Ш 1,20 16 17 @ 0,92 18 19 0,45 20 0,50 21 0,28 22 0,18 23 • 0,78 24 • 0,65 25 • 0,70 26 Я 1,01 27 а 0,64 28 0,22 29 0,33 30 0,40 37 0,26 32 0,47 33 0,18 34 • 0,60 35 • А 60 36 И ц . 1,01 37 0,55 38 0,60 39 0,42 40 0,19 41 0,08 42 0,25 43 0,49 44 В 1,15 45 0,57 46 0,13 47 Ц 0,87 48 0,41 49 0,05 50 0,58 51 0,09 52 0,09 53 И 0,85 54 0,10 55 0,45 56 0,53 57 0,14 58 8 0,97 59 ® 0,99 60 0,51 61 0,68 62 0,17 63 0,11 64 65 0,29 66 0,26 67 0,11 68 0,55 69 0,36 70 0,51 71 0,20 72 0,29 Рис . 2. Данные генотипического коэффициента вариации с| по пробным площадям. ] — с|>0,60; 2 — с|>0,80; 8 — с|>1,00. 4060___2650 3363 4634 59 ® 40 •} 41 25301 /0993 ,3573 916 3219 _2219 768 13Щ 3862 2759 • г Рис. 1. Приращение генотипической дисперсии Да| по пробным площадям. > 10000. 1 — &аё> 4000; 2 — Д<у|>5000; 3 — 138 деревьев, располагающиеся непосредственно вдоль проекции траектории полета метеорита (популяции на площадях № 21, 29, 39, 48, 56, 59, 61, 68, 69), имеют приращение генотипической дисперсии порядка 4000—10 000. Особенно сильный эффект генотипического приращения вариансы наблюдается в популяциях деревьев на пробных площадях № 39 и 59. При рассмотрении же популяций деревьев фоновых, отдаленных районов видно, что здесь генотшшческое приращение намного ниже, колеблется от 39 на пробной площади III и немногим превышает 3000 у популяции деревьев на площади 100. Все это дает известное основание считать, что генотипы сравниваемых популяций в разной степени подвергались воздействию какого-то мутагенного фактора, что и привело, в конечном счете, к такому распределению дисперсий, Так как величина А0г в большой степени зависит от приращения средней величины признака (т.е. с увеличением приращения средней соответственно возрастает и Аа§), то мы сочли целесообразным провести сравнение генотипической из-менчи- 2 вости линейных приростов сосны и по другому параметру— с&— до-| ,„ = —=| — квадрату коэффициента генотипической вариации, который также был получен нами на выводе ЭВМ при расчетах. 139 Схема распределения с§ также представлена отдельно по каждой из сравниваемых популяций. Обнаруживается, что абсолютные величины с| распределены по исследуемому району весьма неравномерно. Так, большие величины их приурочиваются к удаленным относительно проекции траектории площадям, что наглядно можно проследить на предлагаемой схеме распределения квадрата генотипи-ческого коэффициента вариации. Здесь абсолютные величины с| достигают больших значений на периферических площадях, в то время как в популяциях деревьев на площадях, расположенных вдоль проекции траектории, значения се намного меньше. Так как взрыв и пожары улучшили условия роста деревьев в зоне падения, то ж2 увеличилась и, при тех же значениях величина 0^ упала. Если сравнивать пробные площади по абсолютной величине а|, то <з будет зависеть от ж2, так что улучшение условий может исказить а| (увеличить). Но в нашей работе при сопоставлении результатов использовался параметр приращения генотшшческой дисперсии До^ , который также зависит от Да;2. Это несколько улучшает критерий Аа§ как меру генотипического разнообразия популяции, так как элиминирует накопившиеся ранее различия в средних. Однако если приросты последних лет отличаются по величине, то а| коррелируется с Ах$, и в этом случае критерий Да| не вполне пригоден для использования в качестве меры генотипи- 2 ческого разнообразия. Взятый нами с§ = —=|> который, казалось бы, должен давать истинную меру генотипического разнообразия, также не идеален. Если в новых условиях среды включаются дополнительные базисные гены, дающие вклад в Дж2, но не в Да|, то происходит резкое возрастание знаменателя, что очень снижает величину с|, хотя мутации, увеличивающие Да|" существуют в популяции. Потому параметр с| не пригоден в качестве меры генотипического разнообразия двух популяций, растущих в разных условиях среды. Основой различия генотипического разнообразия двух групп популяций (имеющих разные ж2) является сопоставление Д0| для пробных площадей, выбранных из обеих совокупностей, имеющих одинаковые ж2, что нами и было проделано (см. табл. 2). Выбирались пробные площади из района проекции траектории полета метеорита и периферического района с одинаковыми приращениями средних величин осевого прироста и проводилось сопоставление по средним приращениям генотипической дисперсии на этих отобранных площадях. 140 Провести такое сопоставление удалось только по 6 пробным площадям из 12, поскольку у остальных величины приращений средних значений признака не были равны. Результаты, оцененные по ^-критерию, показали достоверность различий приращения генотипических дисперсий в сравниваемых районах. Следовательно, выбранный нами критерий различий в генотипическом разнообразии двух популяций достоверно показывает наличие какого-то мутантного эффекта в популяциях деревьев, располагающихся вдоль проекции траектории, и отсутствие его в периферической части исследуемого района. ЛИТЕРАТУРА 1. Васильев Н. В., Батищева А. Г. Влияние Тунгусской катастрофы на мутационный фон у сосны. — В кн.: Современное состояние проблемы Тунгусского метеорита. Томск, 1971, с. 7—9. 2. Емельянов Ю. М., Некрасов В. И. Об аномальном росте древесной растительности в районе падения Тунгусского метеорита.— «Докл. АН СССР», 1960, т. 135, № 5, с. 1266—1269. 3. Плеханов Г. Ф., Плеханова Л. Г. О мутационных последствиях падения Тунгусского метеорита. — В кн.: Современное состояние проблемы Тунгусского метеорита. Томск, 1971, с. 35—37. 4. Плеханов Г. Ф. Плеханова Л. Г., Привалов Г. Ф. О мутационных последствиях Тунгусского взрыва 1908 г.— «Изв. СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук», 1968, вып. 1, № 5, с. 44—48. 5. 6п2г1е 3. Е., АПеп Б. М. Апа1уз15 о! §го№1п ап<1 йазе гезропзе сиЛез. 11шу. N. С. Спаре! Ш11. 1пз1. З^аШй. Мппео§г., 1968, 8ег. 576, 37 р. 6. Них1у .Г. РгоЫетз о! геШгте §1чш1п Ьопйоп, 1932. 7. Реагзоп К., Ватт А. Оп Йхе ЪютеШс сопз1ап1; о! 1пе питан з!ш11.— «ВштеШса», 1924, v. 16. 8. ШсЪагйз Р. 3. А Нех1Ые дго'даШ 1ипс1шп 1ог етртса! иве.— «I. Ехр. ВоО>, 1959, № 10, р. 290—300.

Войти в систему

В.А.ДРАГАВЦЕВ, Л.А.ЛАВРОВА, Л.Г.ПЛЕХАНОВА, ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЙОНЕ/ТУНГУССКОЙ КАТАСТРОФЫ 1908 Г.